雷 蕾,张 峰,郑佳华,杨立山,王文琼,李邵宇,张 彬*
(1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院,内蒙古 呼和浩特 010019; 2.内蒙古农业大学草地资源教育部重点实验室,内蒙古 呼和浩特 010019)
草原生态系统是地球上最常见的生态系统,为超过25亿人提供赖以生存的栖息地和生态系统服务[1]。然而,草原也是最脆弱的生态系统之一,面临着生物多样性丧失、土壤肥力和生态系统服务退化等多种威胁[2-3]。因此,发展可持续放牧系统、促进生态系统恢复力、提高植物多样性、提升土壤健康水平并维持生态系统服务供给能力是全球性问题[3]。
放牧是全球范围内草地生态系统中最广泛的土地利用方式,为人类提供粮食生产、农业和经济效益等多种生态系统服务,也是对草地生态系统影响最大的因素[4-6]。放牧强度被认为是草原生物多样性的驱动因素,适度放牧在相对多产的草地上提高植物多样性,在相对低产的草地上降低植物多样性[7]。相比之下,过度放牧则会造成不同程度的草原生物多样性丧失。例如,在澳大利亚,不断增加的放牧强度已经使得生物多样性减少了约10%[8]。过度放牧在欧洲也被认为是导致草地生物多样性丧失的主要原因[9]。此外,在物种丰富度和群落生物量较低的干旱草原,高强度放牧的负面影响可能会加剧[10]。因此,不同放牧强度对草原生态系统植物多样性的影响仍不确定。此外,放牧通过选择性采食、践踏和粪尿返还对草原生态系统功能产生深远的影响。有研究表明,家畜采食作用能刺激植物生长补偿机制,进而促进初级生产[11]。Zou等[12]发现适度放牧降低了植物种间竞争,可能进一步改善养分循环并促进植物生长发育。另外,有研究发现适度放牧可使半干旱欧亚草原的植物生产力达到最大化[13],此外,适度放牧还可以通过减少地表凋落物的累积提高土壤入渗[14],有利于增加土壤水分进而影响养分循环过程[15]。但是,以往的研究主要集中在放牧对单一生态系统功能的影响,忽略了生态系统同时提供多种功能这一事实。近年来,生态系统多功能性(Ecosystem multifunctionality,EMF)被提出能够有效且可靠地反映放牧对草地生态系统服务和功能的影响[6,16]。有研究发现,放牧显著降低了典型草原的EMF[17-18]。蔡艳等[19]在新疆干旱区的研究发现,与禁牧相比,春秋季节放牧有利于提高EMF,而天然放牧草地的EMF最低。现有研究探讨了放牧对不同草原生态系统EMF的影响,但是涉及不同放牧强度的研究较少,而探究不同放牧强度对EMF的影响,对于确定草地生态系统可持续放牧强度至关重要。
EMF不仅仅是由放牧干扰直接驱动的,它也受植物多样性影响[16-19]。植物多样性被认为是各种生态系统功能的关键驱动因素,一项对全球干旱生态系统的研究也表明,植物多样性往往与EMF正相关[16]。例如,放牧可能通过改变植物多样性对EMF产生强烈的间接影响[20]。有研究表明,放牧对生态系统功能的影响取决于植物多样性的中介效应[21]。此外,Allan等[22]认为草地生物多样性的恢复可以抵消放牧对EMF的部分负面影响。因此,探究不同放牧强度下植物多样性和生态系统多功能性的关系具有重要意义。
作为欧亚草原最干旱的生态系统类型之一,荒漠草原是典型草原向荒漠生态区的过渡地带,是一种重要而独特的草地类型,具有悠久的绵羊放牧历史[23]。尽管已经有大量的研究评估了放牧对荒漠草原生产力[24]、生态系统稳定性[25]、凋落物分解[26]和有机碳储量[27]等生态系统功能的影响,但对不同放牧强度下荒漠草原EMF的变化及其与植物多样性的关系仍不了解。此外,荒漠草原的植被生产力、土壤肥力和生态系统稳定性通常低于其他半干旱草原,因此,荒漠草原是对放牧干扰非常敏感且脆弱的草原生态系统[28]。因此,放牧对荒漠草原的负面影响可能更大。基于此,本试验以短花针茅荒漠草原为研究对象,探究不同放牧强度对EMF的影响及其与植物多样性的关系,为草地生态系统可持续管理提供理论依据。
1.1 研究区概况
本试验在内蒙古四子王旗荒漠草原长期放牧试验平台上进行。该平台于2004年建立,地处41°47′17″N、111°53′46″E,海拔1 450 m。该地区是中温带大陆性气候,年平均降水量280 mm,春天干燥多风,夏天酷热。土壤为淡栗钙土。该地区属短花针茅荒漠草原,建群种为短花针茅(Stipabreviflora),优势种有冷蒿(Artemisiafrigida)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)、阿氏旋花(Convolvulusammannii)等。
1.2 实验设计
试验区于2004年建立,之前为天然放牧地,总面积50 hm2,采用完全随机区组设计,设置不放牧(No grazing,Control,CK)、轻度(Light grazing,LG)、中度(Moderate grazing,MG)和重度(Heavy grazing,HG)4个放牧强度水平处理,每个处理3次重复,载畜率分别为0,0.91,1.82和2.71 sheep·hm-2·a-1。放牧家畜选用当地成年羯羊,放牧时间为6个月(6月初-11月末)。期间,家畜每日早晨6:00开始进入小区,傍晚18∶00时返回圈舍。
1.3 野外取样及测定方法
本研究于2021年8月中旬生物量高峰期开展野外植被调查和土壤样品采集。在每个小区内随机设置3个1 m×1 m样方,分别记录所有物种的高度、盖度和密度。齐地面分种剪取出现的所有植物并带回实验室。植物地上部分置于65℃烘干48小时后进行称重,以计算地上生物量(Aboveground biomass,AGB)。完成植物采样后,使用内径7 cm的根钻在每个样方内收集3个0～10 cm的根系样品。根系样品在2 mm的筛子上用水冲。冲洗干净的根系样品65℃烘干48小时后进行称重,以计算地下生物量(Belowground biomass,BGB)。在每个小区内采用“S”形五点混合采样法收集0～10 cm的土壤样品,放在冰盒中4℃保存并尽快带回实验室。
1.4 植物多样性计算
丰富度(Richness,R):R=S
均匀度指数(Pielou index,E):E=H/lnS
上式中,S是样方内的物种数目、Pi是第i个物种的相对密度、N为样方中所有物种的个体数。
1.5 生态系统多功能性计算
Zij=(Xij-uj)/σj
式中,Zij为第i个样方第j种生态系统功能指标的Z得分;Xij为第i个样方第j种生态系统功能指标的测定值;uj为第j种生态系统功能指标在所有样方内的平均值;σj为第j种生态系统功能指标在所有样方内的标准差。EMF为样方内所有单个功能指数Zij的平均值。
1.6 数据处理
用Excel 2021对各项数据进行初步整理;首先对实验数据进行正态分布检验和方差齐性检验,本试验的数据均符合正态分布且通过了方差齐性检验,然后使用SPSS21.0进行单因素方差分析,处理间多重比较采用Duncan检验,显著性水平为0.05;使用Origin2021进行相关性分析和线性拟合分析并作图。
2.1 放牧强度对植物群落生物量及多样性的影响
与CK相比,MG和HG显著降低了地上生物量(P<0.05),LG、MG和HG均显著降低了地下生物量(P<0.05)(图1)。与CK相比,MG和HG均显著降低了植物群落丰富度、香农威纳指数和辛普森指数(P<0.05)(图2a,b,c)。均匀度指数在不同放牧强度下无显著差异(图2d)。
图1 不同放牧强度对植物群落生物量的影响Fig.1 The effects of different grazing intensities on plant community biomass注:不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同Note:Different small letters indicate significant difference at the 0.05 level,The same as below
图2 不同放牧强度对植物群落多样性的影响Fig.2 The effects of different grazing intensities on plant diversity
2.2 放牧强度对土壤功能指标的影响
图3 不同放牧强度对土壤功能指标的影响Fig.3 The effects of different grazing intensity on soil function indexes
2.3 植物多样性与生态系统功能指标的相关性
相关性分析表明,植物多样性与生态系统功能指标之间存在密切的相关关系,植物群落丰富度、香农维纳指数和辛普森指数与AGB、MBC、SOC、βCG、NAG、LAP和ALP之间存在显著的正相关关系(P<0.05)(图4)。
图4 植物多样性与生态系统功能指标的关系Fig.4 Relationships between plant diversity and ecosystem function indicators注:“*”表示显著相关(P<0.05),“**”表示极显著相关(P<0.05)Note:“*” indicates significant correlation (P<0.05),“**” indicates significant correlation highly significant (P<0.01)
2.4 放牧强度对生态系统多功能性的影响
随放牧强度的增加,生态系统多功能性显著下降(P<0.05),不同放牧强度下的生态系统多功能性指数分别为0.6,0.25,-0.18和-0.78(图5)。
图5 不同放牧强度对生态系统多功能性的影响Fig.5 The effects of different grazing intensities on ecosystem multifunctionality
2.5 植物多样性与生态系统多功能性的关系
线性拟合的结果表明,植物群落丰富度、香农维纳指数及辛普森指数均与EMF呈显著的正相关关系(P<0.01)(图6a,b,c),然而,均匀度指数与EMF无显著的相关关系(图6d)。此外,香农维纳指数与EMF拟合的R2最高,为0.56。
图6 生态系统多功能性与植物多样性的线性拟合Fig.6 Linear fitting of ecosystem multifunctionality with plant diversity
3.1 放牧强度对植物多样性的影响
植物多样性是反映群落结构的可靠指标,对放牧强度有不同的响应。中度干扰假说认为,适度放牧可以通过减少植物群落的竞争排斥进而提高草地生态系统的植物多样性[6]。然而,本研究发现,随着放牧强度的增加,植物多样性(丰富度、香农威纳指数和辛普森指数)显著下降。这一结果可能支持依赖于环境的多样性-干扰关系,即在相对湿润和高产的草地生态系统中,适度放牧对植物多样性有正面影响,但在干旱和低产的草地生态系统中有负面影响[10]。一项基于全球尺度的荟萃分析认为,在相对湿润的地区,植物物种多样性对放牧强度可能呈现驼峰响应模式[29],这一结果支持中度干扰假说[6],主要是由于高产群落中优势物种的地上生物量被移除进而增加了从属物种的光捕获能力[30],相比之下,在干旱条件下,植物物种多样性对放牧强度的增加呈线性的负响应[10],这与Milchunas-Sala-Lauenroth模型(MSL模型)一致[31]。一方面,植物多样性的减少主要是因为放牧加剧了环境对植物群落的压力,抑制了植物的定殖率;另一方面,放牧通过促进耐牧物种的优势度,并且导致植物群落中低丰富度或者家畜喜食的物种消失来降低植物多样性[32]。另外,干旱地区植物的功能性状也极易受到放牧的影响,因为持续放牧过滤了一系列与避牧策略无关的功能性状,从而导致植物群落的功能性状趋于相似,间接导致植物多样性降低[33]。本研究发现放牧对植物均匀度指数无显著影响,这与Hao等[34]的研究结果一致。
3.2 放牧强度对生态系统多功能性的影响
在本研究中,不同放牧强度均显著降低了EMF,这与大量研究结果一致[6,17,19]。EMF的降低主要是由于不同放牧强度下大多数个体生态系统功能显著降低。例如,放牧对地上生物量和地下生物量的负面影响主要是由于家畜对植物的持续采食作用阻碍了植物的补偿性生长[6]。而且长期放牧导致植物个体小型化,光合面积减少,因此,群落的盖度、高度和生产力均下降[35]。另外,放牧导致地上生物量降低也可能是由于从属物种的减少[35]。同时,地上地下生物量的降低也导致了凋落物归还的减少以及根系周转率的降低,进而导致土壤有机碳含量下降[17]。随着土壤中有机物质的减少,土壤微生物群落的活性也降低,进而导致了土壤微生物量碳含量的降低。此外,本研究发现放牧对土壤有效氮含量无显著影响,这可能是由于荒漠草原的土壤养分含量非常低,即便在长期放牧条件下也难以检测到任何显著变化。
土壤酶可以催化复杂的分子分解,以便于植物和微生物吸收,由于它们对保持土壤肥力的重要性,土壤酶活性已被用作土壤质量评价的重要指标[36]。本研究中,βCG、NAG、ALP、AP和LAP均随着放牧强度增加逐渐降低,这一方面说明放牧导致土壤微生物活性降低,另一方面也说明放牧抑制了土壤养分循环。这些土壤酶活性降低的原因可能是由于分解者可利用的有机底物减少,即土壤有机碳和微生物量碳含量的降低,Olivera等[37]在放牧半干旱生态系统中也发现了类似的结果。此外,放牧可增加植物的凋落物中的可溶性酚,限制凋落物的分解,进而限制了微生物对底物的利用[38]。因此,荒漠草原的EMF和大多数个体功能对放牧强度的增加是敏感和脆弱的,长期放牧通过降低多种个体生态系统功能进而对生态系统多功能性产生严重的负面影响,这不利于草地生态系统的可持续性。
3.3 植物多样性和生态系统多功能性的关系
放牧可以通过改变植物多样性进而影响生态系统功能[6,19,21],因为植物多样性与草原生态系统功能密切相关[16,21,39]。本研究发现在所有放牧处理下,丰富度、香农威纳指数和辛普森指数都与EMF显著正相关。Maestre等[16]调查了全球干旱地区224个生态系统中物种丰富度与EMF之间的关系,发现物种丰富度对于解释多功能性的变化是不可或缺的。此外,一个物种不仅在一个生态系统功能中发挥作用,而且在其他生态系统功能中也发挥作用,因此,物种丰富度在评价EMF时非常重要[40]。基于植物群落的生态位互补效应,植物多样性通过群落中植物物种之间的协作关系和资源利用互补来促进生态系统功能[40]。因此,保护植物多样性对于维持EMF具有重要意义。此外,本研究发现植物多样性与生态系统单一功能,包括MBC、SOC、βCG、NAG、LAP和ALP之间存在显著的正相关关系,这表明植物多样性对于维持与养分循环和碳固持相关的生态系统功能,以及进一步提高碳固定和土壤肥力尤为重要。高植物多样性有利于根系分泌物多样性的增加,进而刺激土壤微生物群落的活性,有利于多种代谢途径,将难降解的复杂聚合物分解为简单的单体,可以被快速地消耗并转化为土壤养分[41]。另外,高植物多样性有利于凋落物和根系生物量的产生,这不仅可以增加土壤养分的来源,还可能促进土壤微生物多样性,从而加速土壤养分循环过程[42]。本研究发现均匀度指数和EMF没有显著的相关关系。相反,Li等[17]发现均匀度指数对EMF有显著影响,他们认为均匀分布的物种可以更充分地互补利用资源,从而增加EMF。出现相反的结果可能是由于在本研究中优势种对生态系统功能的影响更为强烈。此外,在所有的多样性指数中,香农威纳指数与EMF拟合的效果最佳,这说明香农威纳指数是预测EMF最好的植物多样性指标。除了物种多样性以外,系统发育多样性[43]和植物功能多样性[44]都被认为是EMF变化的重要驱动因素。因此,需要进一步的研究来探索不同维度的生物多样性对生态系统功能的影响。
长期不同强度的放牧降低了短花针茅荒漠草原多种单一生态系统功能,进而显著降低了生态系统多功能性,因此,为了维持短花针茅荒漠草原生态系统多服务和多功能的可持续性,可以采用降低载畜率与适当休牧相结合的草地管理措施。此外,放牧通过降低植物多样性引起生态系统多功能性下降,因此,提高植物多样性是修复退化草地生态系统功能的有效措施。
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